X-ENS 2017, Приемен изпит, математика и физика — Задача 3. Réponse en fréquence de la touffe ciliaire

III. A) Dynamique d’une touffe ciliaire libre et acouphènes

On considère une touffe ciliaire décrite par le modèle HH. Pour en étudier la dynamique, on considère le système constitué uniquement de l’ensemble des canaux.

15. Pour une valeur de $x$ donnée, justifier que l’ensemble des ressorts exerce sur le système constitué de l’ensemble des canaux une force de rappel $-\Phi(x)\vec{e}_x$, où la fonction $\Phi(x)$ est déterminée à la question 7. Pour quelle valeur particulière de la force $F$ imposée à la touffe ciliaire, notée $F_c$, la position $x = x_0$, où $x_0$ est défini en question 1, est-elle une position d’équilibre ? À quelle condition sur $K_{HH}$ cet équilibre est-il instable ?

16. Pour la suite, on considère la touffe ciliaire en l’absence de stimulus (force $F$ imposée nulle). On supposera que la force de friction due au fluide environnant qui s’exerce sur le système constitué de l’ensemble des canaux s’écrit $-\lambda \dfrac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t}\vec{e}_x$, où $x(t)$ est l’élongation de la touffe ciliaire et $\lambda$ une constante positive. On peut montrer par ailleurs que la masse $m$ de l’ensemble des canaux est négligeable devant $\lambda\tau$, où $\tau$ est l’échelle de temps caractéristique de variation de $x$. Établir l’équation différentielle vérifiée par $x(t)$.

17. L’expérience montre qu’un facteur supplémentaire agit sur chaque canal et en régule la probabilité d’ouverture. Cet effet peut être pris en compte de manière effective en considérant que la constante $x_0$, qui apparait dans l’expression de $p_O$ obtenue en question 2, n’est plus fixée par la formule déterminée en question 1, mais est en fait dépendante du temps et vérifie :

avec $\alpha > 0$. Déterminer $a$ et $b$ pour que $x = a,\ x_0 = b$ soit un état stationnaire du problème.

18. On définit $y = x - a$ et $y_0 = x_0 - b$. Donner les équations différentielles satisfaites par $y$ et $y_0$ à l’ordre linéaire en $y$ et $y_0$. Montrer qu’elles se mettent sous la forme

où $\kappa$ et $\nu$ sont des paramètres positifs à déterminer.

19. Etablir une équation vérifiée par $s$ pour qu’une solution de la forme $y = Ce^{st}$ et $y_0 = C_0e^{st}$ existe avec $(C, C_0) \neq (0, 0)$.

20. On suppose $\kappa \gg \alpha$ et $(1 - \nu)\kappa$ de l’ordre de $\alpha$. Calculer les valeurs possibles de $s$ dans ce régime et en déduire les deux échelles de temps caractéristiques de la dynamique. On séparera partie réelle et partie imaginaire de $s$ et on en donnera l’ordre dominant uniquement.

21. Montrer que pour $\nu < \nu_c$, où $\nu_c$ est une grandeur qu’on exprimera en fonction de $\alpha$ et $\kappa$, la solution $x = a,\ x_0 = b$ est stable. Décrire la dynamique de $y(t), y_0(t)$ pour $\nu > \nu_c$. On pourra dans chaque cas tracer l’allure d’une trajectoire typique dans le plan $(y, y_0)$.

22. Application numérique. On donne $\alpha = 10^{-2}\ \mathrm{s^{-1}}$, $\lambda = 10^{-7}\ \mathrm{kg \cdot s^{-1}}$, $N = 200$. Quelle est la pulsation caractéristique des oscillations spontanées de la touffe ciliaire quand $\nu \to \nu_c^+$ ? Chez l’homme cette dynamique spontanée est régulée et $|y(t)|$ reste faible en l’absence d’excitation extérieure. Justifier que si ce mécanisme de régulation est défaillant, le sujet peut percevoir un son en l’absence d’excitation extérieure. Une telle anomalie est appelée acouphène.

III. B) Filtrage non linéaire

23. On s’intéresse à la réponse de la touffe ciliaire à un stimulus extérieur sinusoidal. Ce stimulus est modélisé comme une force supplémentaire appliquée à l’ensemble des canaux, notée $F_a(t)\vec{e}_x$. On considère la touffe ciliaire au voisinage de son état stationnaire défini en question 17. Que deviennent les équations (3) en présence de $F_a$ ?

24. On écrit $F_a(t) = \lambda(f_0e^{i\omega t} + f_0^*e^{-i\omega t})$, où $f_0^*$ est le complexe conjugué de $f_0$. Pour $\nu = \nu_c$, chercher la solution forcée de la dynamique linéarisée sous la forme $y(t) = y_ae^{i\omega t} + y_a^*e^{-i\omega t}$. Tracer le gain $g(\omega) \equiv |y_a(\omega)|/|f_0|$. Donner sans calcul l’allure de la courbe pour $\nu \neq \nu_c$ et $0 < \nu_c - \nu \ll 1$. Au voisinage de quelle pulsation $\omega_0$ le gain est-il maximal ?

25. Dans le régime où le gain est important, l’analyse linéaire devient insuffisante et des non linéarités apparaissent. On peut montrer que la dynamique qui tient compte de la première correction non linéaire s’écrit pour $\nu \sim \nu_c$ :

où $\delta > 0$ est une constante. Vérifier que cette équation, à l’ordre linéaire en $y$, reproduit la dynamique linéaire déterminée dans la question 23 pour des constantes $B_1, B_2$ à déterminer. Dans la suite de cette partie, on prendra $\nu = \nu_c$, ce qui définit le point critique du système.

26. On considère un stimulus $F_a(t)$ de pulsation $\omega$ comme défini en question 23. À quelles harmoniques donne naissance le terme non linéaire de l’équation (4) ? Justifier que l’on peut chercher la solution forcée de l’équation (4) sous la forme

où les coefficients $y_p$, qu’on ne cherchera pas à déterminer, vérifient $y_{-p} = y_p^*$.

27. Justifier que pour $\omega \sim \omega_0$, on a $|y_1| \gg |y_{2k+1}|,\ \forall k \neq 0$. En déduire que dans ce régime, on peut écrire à l’ordre dominant $y(t) \simeq y_1e^{i\omega t} + y_1^*e^{-i\omega t}$, où $y_1$ est déterminé par une équation cubique que l’on donnera.

28.a. Montrer qu’à la résonance $(\omega = \omega_0)$, le gain $|y_1|/|f_0|$ devient arbitrairement grand pour des stimuli $F_a(t)$ faibles. Comment le gain dépend-il de $f_0$ quand on s’éloigne de la résonance ?

28.b. Des études expérimentales indiquent que les différentes touffes ciliaires de l’oreille interne présentent une grande variabilité de fréquences de résonance, contrôlées par le nombre et la taille de leurs cils. Justifier de l’intérêt, pour le système auditif, que chacune des touffes ciliaires soit positionnée au voisinage de son point critique $\nu = \nu_c$.

III. C) Mécanisme spontané de positionnement au point critique

L’expérience suggère que chaque touffe ciliaire fonctionne naturellement au voisinage de son point critique. Cette partie présente un mécanisme d’adaptation qui permet à une touffe ciliaire de se positionner spontanément au voisinage de son point critique. On supposera dans toute cette partie que la dynamique d’une touffe ciliaire est donnée par l’équation (4) avec $F_a = 0$.

29. Des études expérimentales montrent que le paramètre $\nu$ est contrôlé par la concentration en ions $\mathrm{K}^+$ et $\mathrm{Ca}^{2+}$ dans la cellule portant la touffe ciliaire, dont la concentration totale est notée $c(t)$. La dynamique de $c(t)$ s’écrit :

avec $J_0 > 0$. On supposera tout d’abord que $p_O$ est une fonction croissante de $y$, telle que $p_O(y = 0) \ll 1$ est la probabilité d’ouverture d’un canal au repos. On n’utilisera pas la forme fonctionnelle explicite étudiée précédemment, mais on pourra supposer l’existence d’un développement autour de $y = 0$ : $p_O(y) = a_0 + a_1y + o(y)$. Décrire qualitativement l’effet des deux termes du membre de droite de l’équation (6) et en proposer une interprétation.

30. a. On suppose $\tau \gg 1/\omega_0$, et on fait l’hypothèse que le système reste dans le régime $|\nu - \nu_c| \ll 1$. Justifier que l’on peut chercher $c(t)$ sous la forme $c(t) \simeq c_0(t) + c_1(t)e^{i\omega_0t} + c_1^*(t)e^{-i\omega_0t}$, où $c_0(t)$ et $c_1(t)$ varient peu à l’échelle de temps $1/\omega_0$. À quelle échelle de temps varient $c_0(t)$ et $c_1(t)$ ?

30. b. Montrer que $c_0(t)$ peut être défini par $c_0(t) = \dfrac{\omega_0}{2\pi}\displaystyle\int_t^{t+2\pi/\omega_0} c(t')\mathrm{d}t'$. Comment définir $c_1(t)$ ?

31. On suppose que le couplage entre $c(t)$ et $\nu$ peut s’écrire $\nu(t) = \nu_0 - \chi c_0(t)$, avec $\nu_0 > \nu_c$ et $\chi > 0$. En supposant une concentration initiale telle que $\nu < \nu_c$, décrire qualitativement l’évolution du système et justifier qualitativement l’existence d’un régime permanent. Justifier qu’en régime permanent, on a $\nu > \nu_c$.

32. À quelle échelle de temps varie $\nu(t)$ ? Au voisinage du point critique $(\nu \sim \nu_c)$, quelles sont les pulsations engendrées par le terme $\kappa(\nu_c - \nu)dy/dt$ dans l’équation (4) ? Montrer que sous les hypothèses précédentes, $\nu$ peut être supposé constant dans cette équation. Justifier que l’on peut alors en chercher la solution sous la forme $y(t) \simeq y_ae^{i\omega_0t} + y_a^*e^{-i\omega_0t}$, et déterminer $|y_a|^2$ en faisant apparaître $c_0$.

33. Déduire de l’équation (6) qu’en régime permanent $c_0$ s’exprime en fonction de

On suppose pour simplifier que l’on peut se contenter d’un développement quadratique de la probabilité d’ouverture : $p_O(y) = a_0 + a_1y + a_2y^2$. Donner $c_0$ et $|y_a|^2$ en régime permanent, et montrer qu’effectivement, le système peut spontanément se positionner à proximité de son point critique. Sous quelles conditions sur la fonction $p_O(y)$ est-ce le cas ?

34. Conclure sur l’efficacité d’un tel système pour détecter un stimulus.